Главная страница
Экономика
Статьи
Маркетинг
Менеджмент
Инвестиции

Отдельные аспекты влияния углеводородов нефти на рыб и ракообразных

С.А.ЧЕРКАШИН

В обзоре приведено краткое описание отдельных аспектов воздействия нефтяных углеводородов
(НУ) на рыб и ракообразных. Основное внимание сконцентрировано на влиянии НУ на ранние стадии
развития рыб и реакции избегания гидробионтами НУ. В водах северной части Тихого океана и дальневосточных регионов России нефть токсична при уровнях значительно ниже предельно допустимой
концентрации (ПДК), утвержденной в Российской Федерации.
Some effects of petroleum hydrocarbons on fish and crustaceans. S.A.CHERKASHIN (Pacific Research
Fisheries Centre, Vladivostok).
The paper briefly reviews some effects of petroleum hydrocarbons (PH) on fish and crustaceans. Particular
attention is given to the effects of PH on early fish development and to avoidance reactions of aquatic organisms to PH. In the North Pacific and in the waters off the Russian Far East, petroleum was shown to be toxic
to marine life even at concentrations much lower than the maximum permissible concentrations (MPCs)
presently allowed in Russia.
Нефтяные углеводороды (НУ) являются одними из наиболее опасных и
широко распространенных поллютантов [14.17, 26, 48]. Загрязнение ими вызывается нефтегазовой индустрией и другими видами антропогенной деятельности. Попавшая в море нефть может переноситься на многие сотни миль от места сброса,
постепенно проникать в толщу морской воды, накапливаться в донных осадках, а затем вновь всплывать на поверхность, создавая вторичное загрязнение. Она представляет собой смесь соединений в основном неспецифического действия [18], токсичность которой преимущественно обусловливают полиароматические углеводороды (ПАУ). Многие компоненты нефти (главным образом низкомолекулярные) обладают наркотическими и нервно-паралитическими свойствами [3].
В последние годы изучению влияния НУ на морских обитателей посвящено огромное количество публикаций, в том числе монографий, докладов независимых
экспертов, материалов международных конференций и других сводных работ
[3, 18, 19, 26, 40, 47]. В исследованиях нашли подтверждение опубликованные ранее данные [15, 48] о большей чувствительности к НУ рыб и ракообразных по сравнению с другими группами водной биоты. Однако вопросы о минимальных токсичных концентрациях НУ, о наиболее уязвимых стадиях онтогенеза и поведенческих
реакциях животных на НУ остаются спорными.
Вестник ДВО РАН. 2005. № 3
ЧЕРКАШИН Сергей Анатольевич . кандидат биологических наук (Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток).
Нефть действует на все группы организмов, обитающих как в поверхностном
слое, так и в толще воды и грунте. Наибольшую опасность для гидробионтов представляют водорастворимые [14, 26] и диспергированные компоненты нефти. Истинный раствор и тонкоэмульгированные НУ токсичнее, чем грубая дисперсия
нефти [52]. С переходом от НУ с прямой цепью атомов углерода к сложным и разветвленным молекулам, особенно циклической структуры, а также по мере увеличения относительной молекулярной массы ПАУ происходит нарастание их токсичности [19, 26, 48]. Поэтому наибольшее внимание исследователей в последние годы привлекают высокомолекулярные ПАУ.
В первую очередь от повышенных концентраций НУ страдают планктонные
ракообразные и личиночные формы многих беспозвоночных и рыб [15, 17.19, 48].
При уровне нефтяного загрязнения до 0,84 мг/л НУ в низовьях Волги у предличинок севрюги на кожных покровах обнаружены опухолеподобные образования (до
5 % от общего количества аномалий), значительное снижение объема желточной
массы, слабость тургора желточного мешка, истончение его кожного покрова [10].
Крайне негативно загрязнение НУ влияет на рыболовство в пределах азербайджанской зоны Каспийского моря. Уловы осетровых здесь, несмотря на эффективную работу рыбоводных заводов, сократились почти в 15 раз [2]. Следствием загрязнения моря являлось и то катастрофическое состояние, в котором находились
запасы каспийских сельдей, поскольку на жизненно важных для них участках моря производится добыча нефти [7]. Под влиянием загрязнения уменьшились и запасы кефали, исчезли раки, которые в больших количествах прежде вылавливались к югу от Апшеронского полуострова.
Загрязнение Каспийского моря оказало отрицательное воздействие на все звенья трофической цепи [12]. Отмечено ухудшение кормовой базы рыб, обеднение ее
видового состава. Биомасса низкоустойчивых к нефтяному загрязнению амфипод
и кумовых раков уменьшилась в десятки раз по сравнению с чистыми участками
моря. Десятиногие раки значительно более устойчивы к воздействию НУ, однако и
их численность под влиянием загрязнения снизилась [12].
Нефтепродукты (НП) уничтожают нерестилища и кормовую базу рыб, что вызывает резкое сокращение их численности [2]. Известны факты угнетения темпа
роста промысловых видов, связанных с загрязненными участками моря. Наблюдается также тенденция к уменьшению средних размеров и массы осетровых рыб
[7]. В отдельных районах экстремального загрязнения НП отмечены резкие патологические изменения у рыб [2]. В середине 1980-х годов обнаружены признаки
тяжелого заболевания осетровых, которое особенно сильно поразило русского осетра [1]. Многие рыбы погибли, а выжившие часто имели патологию. Из-за крупномасштабного освоения месторождений НУ на шельфе Каспийского моря этот бассейн в ближайшей перспективе может утратить свое рыбохозяйственное значение.
На Черном море средняя численность рыб в районе строительства нефтяного
терминала Баку.Новороссийск в результате значительного загрязнения НУ в
1999 г. снизилась по сравнению с 1998 г. на 33 % [22]. Сильнее пострадала молодь рыб, населяющая глубины около 1 м, ее численность сократилась на 49 %.
В Новороссийской бухте из-за хронического нефтяного загрязнения численность
ихтиопланктона за десятилетие снизилась в 4.8 раз [19].
На глубинах до 10 м у Сахалина в 1978.1987 гг. выполнен комплекс работ с целью определения уровня загрязнения вод НУ и состояния запасов тихоокеанской
сельди. Гибель икры прямо зависела от концентрации НУ. Аппроксимированная
величина концентрации НУ в случае абсолютной (100 %) гибели эмбрионов
сельди составила 15,6 мг/л. При этом во время исследований максимальное содержание НУ в воде достигало 35,8 мг/л [20].
84
Высокая смертность икры тихоокеанской сельди (90,1 %) у материкового побережья северной части Татарского пролива (Японское море) отмечена в 1988 г. изза аварийного разлива НП. К моменту вылупления личинок эмбриональная элиминация могла стать еще выше [6].
В загрязненных НУ районах зал. Принца Вильяма после разлива 42 млн л сырой нефти с танкера «Эксон Валдис» у берегов Аляски в марте 1989 г. средняя
смертность икры тихоокеанской сельди была больше, чем в чистых районах [36].
Отмечены преждевременное вылупление недоразвитых личинок тихоокеанской
сельди [25] и аномалии их развития в результате загрязнения [29], что привело к
пониженной выживаемости. Степень выраженности скелетных, черепных (деформация челюстей, микрофтальмия и отсутствие слуховых капсул) и плавниковых
аномалий значительно выше в загрязненных районах [29]. Личинки из района разлива нефти были длиннее при вылуплении, но весили меньше, чем интактные [25].
Они имели гистопатологические и цитогенетические нарушения, росли более медленно и со временем становились короче, чем в чистых водах [32]. Аномалии у личинок в зал. Принца Вильяма, вероятно, были вызваны влиянием на икру растворенных углеводородов [38].
Работы, выполненные по заказу нефтяных компаний, в большинстве этих же
районов не обнаружили подобных эффектов [39]. Была выявлена лишь корреляция
между загрязнением нефтью после аварии танкера «Эксон Валдис» и уменьшением доли развивающейся икры тихоокеанской сельди в зал. Кэйбин.
Более подробный анализ последствий разлива и сопоставление их с результатами лабораторных исследований позволили заключить, что 25.32 % эмбрионов
сельди были повреждены и в других районах зал. Принца Вильяма в 1989 г. [26].
Аргументы, что разлив не нанес вреда морским организмам, так как концентрация
общих ПАУ не превышала стандартов качества вод [37, 41], приводятся без учета
результатов натурных и экспериментальных работ [29, 32]. Большинство же исследователей объясняет ухудшение показателей состояния и выживаемости ихтиопланктона в загрязненных НУ акваториях последствиями хронического загрязнения прибрежной зоны [19].
Экспериментальные исследования
влияния нефтяных углеводородов
на ранние стадии онтогенеза рыб
Сильнее всего токсическое действие нефти на большинство морских организмов проявлялось на ранних планктонных стадиях развития [15, 18, 48]. Особенно восприимчива к нефти развивающаяся икра рыб [15, 26, 28]. В целом ранние стадии онтогенеза рыб являются самыми уязвимыми к действию различных
экстремальных факторов среды, в том числе химических веществ, обладающих
токсичными свойствами [21, 38].
Наиболее уязвима для НУ пелагическая икра трески, самые устойчивые . придонная икра мойвы и донная икра пинагора [28]. Наименьшая устойчивость эмбрионов обнаружена сразу после оплодотворения, затем она увеличивалась и у
большинства рыб (кроме трески) снова снижалась.
В опытах с икрой ставриды из Черного моря наибольшая элиминация эмбрионов отмечена на стадиях дробления и гаструляции [14]. Эмбриональное развитие
при низких концентрациях НУ (менее 0,6 мг/л) не отличалось от контроля, но доля выживших личинок была значительно меньше. В экспериментах с тихоокеанской сельдью [9] негативное воздействие дизельного топлива наиболее полно
85
проявлялось в периоды дифференцировки тканей. Патологические явления регистрировались после критических стадий развития.
Растворенные фракции нефти токсичны для рыб уже в очень низких
(0,0002.0,01 мг/л) концентрациях. Это выражается в снижении выживаемости икры и личинок, замедлении роста личинок, уменьшении жизнеспособности, в нарушениях поведения [3, 16, 26]. Все это снижает темпы пополнения популяций и может отрицательно воздействовать на межвидовые отношения.
Согласно результатам Л.В.Михайловой [16], водорастворимая фракция (ВРФ)
нефти, добываемой в Сибири, оказывала на стерлядь эмбриотоксическое и тератогенное действие, снижала поступательное движение спермиев, вызывала аномалии развития эмбрионов и предличинок, увеличение их смертности. Минимальные концентрации (0,0025 и 0,005 мг/л) стимулировали физиологические процессы эмбрионов на фоне снижения концентрации белка, вызывали преждевременное
вылупление предличинок и частичную их гибель на более поздних стадиях развития. При концентрациях ВРФ нефти 0,01 и 0,05 мг/л отмечены различия с контролем практически по всем показателям. Такие изменения в конечном счете определяют численность популяций рыб [16].
В экспериментах по изучению изменения токсичности НУ показано, что более
выветренная нефть при концентрации 0,0007 мг/л приводила к уродствам, генетическим нарушениям, смертности, уменьшению размеров и подавлению плавания
личинок тихоокеанской сельди. Даже низкие концентрации (0,0004 мг/л) вызывали
водянку и недоразвитость предличинок [26]. Минимальная токсичная концентрация менее выветренной нефти, которая содержала относительно меньше высокомолекулярных ПАУ, была выше . 0,009 мг/л. Корреляция между биологическими откликами и общим содержанием ПАУ оказалась значительно выше, чем корреляция
с содержанием общих алканов или неразложившихся комплексных смесей.
Таким образом, для интерпретации полевых наблюдений использование в опытах более выветренной и окисленной на свету нефти предпочтительнее, но все же
остается вероятность недооценки токсичности из-за продолжающегося процесса
разложения. Реальная опасность может быть еще выше, так как воздействие ультрафиолетовой части спектра солнечного света увеличивает токсичность ПАУ в
2.1000 раз [42].
Гибель предличинок морских бычков при концентрации эмульгированного мазута в воде 0,01 мл/л наступала за 1.10 ч [4]. При концентрации мазута 0,01 мл/л
полная гибель мальков бычков происходила в течение 3 сут, при концентрации
0,001 мл/л различия с контролем не обнаружено. Мальки морских игл погибали в
течение 1,5.2 сут при концентрации мазута 0,01 мл/л. В 96-часовых опытах с молодью 3 видов дальневосточных рыб нами показано, что медианная летальная концентрация (ЛК50) ВРФ дизельного топлива составляла 0,5.1,1 мг/л.
Таким образом, анализ многочисленных экспериментальных работ выявил наименьшую устойчивость к воздействию НУ спермиев, икры и предличинок рыб.
Обнаружение и избегание
нефтяных углеводородов рыбами
Активно перемещающиеся животные, как правило, избегают районов
сильного загрязнения. Рыбы ясно различают темные пятна нефти, двигающиеся
к ним или затемняющие свет. Отпугивает рыб и затонувшая нефть; они перестают ощипывать донную растительность, так как меняется ее вкус [17]. Во многих
случаях гидробионты способны уходить от нефтяного загрязнения. Лососевые и
86
сиговые избегают даже малозагрязненных участков [5]. Однако подобная реакция
характерна не для любых ситуаций.
В ряде случаев нефтяные углеводороды привлекают гидробионтов, и они становятся особенно уязвимыми для воздействия токсикантов. Таково влияние ВРФ
нефти на ручьевую форель, рост которой замедляется, и выживаемость ее снижается [23]. В некоторых районах буровые платформы для добычи нефти и газа в
шельфовой зоне служат как бы искусственными рифами, привлекающими рыб
[18]. Ряд видов даже после контакта с НУ не стремится покинуть загрязненную зону, хотя у рыб из загрязненных районов были обнаружены некроз печени и повышенные концентрации ПАУ (преимущественно нафталинов) в тканях [33]. Проводились экспериментальные работы с целью объяснить и предсказать поведение
животных в естественных условиях.
Результаты экспериментов по изучению способности рыб обнаруживать и избегать НУ весьма противоречивы. Отсутствие избегания нефти, особенно когда она
присутствует в виде дисперсии, было продемонстрировано в опытах с личинками
трески, сельди и камбалы [31]. Помещенные в токсикант, они сначала увеличивали
свою двигательную активность, затем уменьшали, но реакция избегания отсутствовала, вероятно, из-за блокады или нарушения хеморецепции. Не было обнаружено
избегания нефти и у личинок тихоокеанской сельди [48]. Молодь кижуча не уходила от сырой нефти, находящейся на водной поверхности или диспергированной в
толще воды [34]. Сеголетки малоротой корюшки, золотистого бычка и пиленгаса
хоть и проявляли беспокойство после контакта с дизельным топливом, но не избегали его при сублетальных концентрациях 0,005.0,5 мг/л [11]. В то же время молодь
горбуши в зал. Прудо (Аляска) в августе 1973 г. избегала сырой нефти при концентрации 1,6 мг/л [49]. Мальки кижуча зимой избегали смеси моноциклических ароматических углеводородов (МАУ) при 3.4 мг/л, а смолты летом . при концентрации
менее 2 мг/л [35]. Электрофизиологические исследования позволили выявить корреляцию между содержанием смеси ароматических углеводородов, стимулирующих
ольфакторную систему, и уровнями токсикантов, вызывающих уход рыб из загрязненной воды. Показано, что половозрелые тихоокеанские лососи во время пика миграции вверх по реке избегали смеси МАУ при концентрации 3,2 мг/л и больше [51].
Попытки связать полученные экспериментальные результаты с полевыми наблюдениями делались и ранее. Было высказано предположение, что лососевые изменяют миграционные пути при определенных концентрациях НУ. Молодь при
этом, вероятно, вынуждена уходить в более открытые воды, где пищи меньше, а
выедание ее больше. Невозвращение лососей в район терминала трансаляскинского нефтепровода в 1970-х годах могло быть вызвано избеганием ими нефтяного загрязнения [27]. Другие ученые считают, что молодь лососевых способна избегать
отдельные МАУ в высоких концентрациях, однако вопрос, будет ли она избегать
ВРФ нефти в море, остается открытым [35].
Влияние нефтяных углеводородов на ракообразных
Другой очень уязвимой для НУ группой гидробионтов являются ракообразные, особенно в критические периоды развития [18, 48]. Вместе с тем токсикорезистентность различных представителей ракообразных варьирует в широких
пределах, встречаются виды как очень чувствительные, так и весьма устойчивые к
изменению условий окружающей среды.
Загрязнение водоема приводит к элиминации видов, наиболее чувствительных
к неблагоприятным факторам среды, и к росту численности устойчивых видов.
87
Еще в 1960-х годах отмечали, что на загрязненных участках биотопов в Новороссийской бухте Черного моря донные креветки встречались крайне редко [8]. Выполненные нами исследования Амурского залива (Японское море) показали, что
планктонные или обитающие над грунтом мизиды на акватории от нефтебазы до
Первой Речки (в черте Владивостока) в августе 2004 г. отсутствовали. Общая концентрация НУ в воде составляла 0,1.0,2 мг/л. В более чистых внешних районах залива в зависимости от сезона проведения съемок в 1982.2004 гг. отмечали от 2 до
9 видов мизид.
Наши более ранние экспериментальные работы на о-ве Рейнеке в зал. Петра
Великого показали, что взрослые организмы и молодь ракообразных, достигшая
определенных размеров, покидали загрязненную воду [13]. Половозрелые особи
мизиды удивительной при 15 °С избегали морской воды, содержащей 0,1 мг/л дизельного топлива [11].
Однако личинки омара после кратковременного пребывания в морской воде с
нефтью теряли способность к плаванию и оседали на дно [53]. Изучение поведения личинок краба при контакте с НУ также не выявило реакции избегания [48].
Голубой краб не избегает растворов с содержанием нафталина в воде менее
2 мг/л [40]. В опытах на прибрежных крабах хемочувствительность подавлялась в
основном благодаря нарушению хеморецепции, но не вследствие анестезии или
маскировки запаха. Углеводороды с прямой цепочкой безвредны для чувствительности нейрональных дендритов хеморецепторных органов краба, в то время как
ПАУ и ВРФ полностью подавляют нормальные реакции на половые феромоны.
Восстановления не наблюдалось даже через 8.11 дней после экспозиции [30].
Изменения в поведении (двигательная активность, хемо- и фототаксис, смена
предпочитаемых зон обитания) рассматриваются как один из первых симптомов
токсического действия НУ. Сила эффекта зависит от концентрации ароматических
углеводородов. Целую серию работ по изучению влияния НУ на поведение морских ракообразных выполнили канадские исследователи [43.45]. Они показали,
что двигательная активность амфиподы Onisimus affinis угнетается сырой нефтью
при сублетальных концентрациях 15.20 мг/л. Эти амфиподы, в отличие от изопод
и амфипод другого вида, избегают нефти и содержащей ее пищи. Разложение сырой нефти и нефтесодержащих осадков уменьшает отрицательную реакцию. Повидимому, ракообразные реагируют на более летучие компоненты нефти, концентрация которых постепенно уменьшается. С увеличением содержания НУ в осадках реакция избегания делается менее выраженной, вероятно, из-за повреждения
хеморецепции высокими концентрациями НУ. Поведение подвижных организмов
при контакте с НУ определяется концентрациями углеводородов [44].
Наиболее уязвимы к воздействию НУ личинки ракообразных [18, 19, 48]. Концентрация нафталина, вызывающая гибель 50 % личинок креветки и краба за 36 ч
в проточной морской водой, составляла 0,008.0,012 мг/л [50]. Наименее устойчивы животные в процессе линьки [48].
Изучение влияния нефтяного загрязнения Балтийского моря на планктонные
организмы показало, что наиболее губительно влияние нефтепродуктов (НП) на
отдельные виды зоопланктона. Изменение видовой структуры регистрировали уже
при 0,001.0,01 мг/л НП [24].
Нами показано, что 0,1 мг/л растворимых компонентов дизельного топлива за
24 ч вызывает гибель 10 % половозрелых самок довольно устойчивой мизиды удивительной, многочисленной почти во всех прибрежных акваториях северной части Тихого океана. Смертность рачков возрастала до 20 % с увеличением длительности экспериментов до 48 ч. Концентрация дизельного топлива, вызывающая при
88
этом гибель 50 % самок мизид длиной 10.12 мм и молоди длиной 5.6 мм, составляла 0,375 и 0,219 мг/л соответственно.
Таким образом, наименее устойчивыми к воздействию НУ оказались личиночные стадии развития ракообразных, особенно в период линьки. Избегание крупными животными загрязняющих веществ смягчает неблагоприятное воздействие, но
зачастую нарушается даже при низких концентрациях НУ из-за их наркотических
и нервно-паралитических свойств.
Заключение
Проведенный обзор материалов по влиянию НУ на водные организмы
позволил выявить разнообразные отрицательные последствия:
гибель гидробионтов на разных стадиях онтогенеза непосредственно от действия токсических веществ, особенно на ранних стадиях развития, а также в другие
критические периоды, такие как линька у ракообразных;
нарушение воспроизводства организмов при сублетальных концентрациях НУ;
уменьшение численности многих видов при сокращении кормовой базы;
нарушение естественных миграций гидробионтов;
сокращение или изменение ареалов видов;
снижение общей продуктивности экосистем в результате совокупного действия
перечисленных выше факторов.
Минимальные токсичные концентрации НУ для наименее резистентных стадий рыб и ракообразных примерно одинаковы и значительно ниже официально утвержденной в Российской Федерации предельно допустимой концентрации (ПДК)
для вод рыбохозяйственных водоемов (0,05 мг/л), которая рекомендована по результатам экспериментов с пресноводными организмами и затем распространена
на морскую среду еще в СССР. Проведя анализ многочисленных литературных источников, С.А.Патин [19] в 1997 г. писал: «Есть основания для корректировки этого норматива до величины 0,01 мг/л растворенных в морской воде углеводородов
нефти». Для арктических и других холодноводных морей данный норматив должен быть еще ниже, если учесть более медленные темпы разложения нефти при
низких температурах [3, 46] и замедленное развитие наиболее уязвимых ранних
стадий онтогенеза гидробионтов. Рыбы и беспозвоночные бореальной и умеренной зоны из-за этого менее устойчивы к нефтяному загрязнению, чем близкие им
виды, обитающие в теплых морях [48], что определяет особую опасность НУ для
гидробионтов в северных [3] и дальневосточных регионах России. Поэтому для
водоемов Сибири, Дальнего Востока и северной части Тихого океана неопасными
являются концентрации общих ПАУ ниже 0,001 мг/л с учетом состава углеводородов и региональной специфики.
Проведенный анализ литературы и результатов собственных исследований показал, что разработка ПДК загрязняющих веществ для водоемов должна включать
минимум 5.7 вариантов биотестов, обладающих достаточной разрешающей способностью, в том числе на ранних стадиях онтогенеза рыб и ракообразных. Ныне
действующая схема разработки рыбохозяйственных ПДК еще весьма далека от совершенства, поскольку не учитывает региональных особенностей токсикорезистентности тест-объектов и фоновых концентраций тех групп поступающих в водоемы токсикантов, которые имеют естественные аналоги.
Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук О.Н.Лукьяновой (ТИНРОЦентр) за критический анализ, ценные советы и практическую помощь в работе с литературой и рукописью.
89
ЛИТЕРАТУРА
1. Аладин Н.В., Плотников И.С. Угроза крупномасштабной экологической катастрофы на Каспийском море (Сравнительный анализ причин и последствий экологических кризисов на Арале и Каспии) //
Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1, № 2.3, ч. 1. С. 18.41.
2. Александров А.К. Влияние загрязнения на рыбохозяйственные водоемы // Материалы I Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1988. С. 3.14. ДСП.
3. Борисов В.М., Осетрова Н.В., Пономаренко В.П. и др. Влияние разработки морских месторождений нефти и газа на биоресурсы Баренцева моря: Методические рекомендации по оценке ущерба
рыбному хозяйству. М.: Экономика и информатика, 2001. 272 с.
4. Виноградов А.К. Нефтяное загрязнение морей и онтогенез морских костистых рыб // Научные
основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод. М., 1972. С. 114.117.
5. Гусев А.Т. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнений. М.: Пищ. пром-сть, 1975. 367 с.
6. Ившина Э.Р. Современное состояние нерестилищ декастринской сельди (Clupea pallasii Val.) в
зал. Чихачева (Японское море) // Прибрежное рыболовство . XXI век: материалы Междунар. науч.практ. конф. Южно-Сахалинск: Сахалин. кн. изд-во, 2002. С. 44.53.
7. Казимов И.Б. Влияние загрязнения на состояние рыбных запасов Каспийско-Куринского бассейна // Материалы I Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1988. С. 35.37. ДСП.
8. Калугина А.А., Миловидова Н.Ю., Свиридова Т.В., Уральская И.В. О влиянии загрязнений на
морские организмы Новороссийской бухты Черного моря // Гидробиол. журн. 1967. Т. 3, № 1. С. 47.53.
9. Кандинский П.А., Огородникова А.А. Влияние дизельного топлива на эмбриональное развитие
сельди // Комплексные исследования загрязнения окружающей среды в Дальневосточном регионе. Л.:
Гидрометеоиздат, 1986. С. 111.117.
10. Лепилина И.Н. Морфологические нарушения у предличинок севрюги в связи с содержанием загрязняющих веществ в водах Нижней Волги // Прибрежное рыболовство . XXI век: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Южно-Сахалинск: Сахалин. кн. изд-во, 2002. С. 323.329.
11. Лукьяненко В.И., Черкашин С.А., Кандинский П.А. Поведение молоди рыб и мизид в растворах
токсикантов органического происхождения // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, № 4. С. 64.69.
12. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: Агропромиздат, 1987. 238 с.
13. Лукьяненко В.И., Черкашин С.А. Экспериментальное обоснование возможности использования
реакции избегания гидробионтами токсикантов для биотестирования качества водной среды // Физиология и биохимия гидробионтов. Ярославль: Гос. ун-т, 1987. С. 48.57.
14. Мазманиди Н.Д. Исследование действия растворенных нефтепродуктов на некоторых гидробионтов Черного моря // Рыб. хоз-во. 1973. № 2. С. 7.10.
15. Миронов О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. М.: Пищ. пром-сть, 1972.
105 с.
16. Михайлова Л.В. Действие водорастворимой фракции Усть-Балыкской нефти на ранний онтогенез стерляди Acipenser ruthenus // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, № 3. С. 77.86.
17. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс, 1977. 302 с.
18. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. М.: ВНИРО, 2001. 247 с.
19. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.:
ВНИРО, 1997. 350 с.
20. Пушникова Г.М., Емельянова Л.С., Тучкова В.И., Незнамов С.Р. О загрязнении прибрежных вод
Сахалина и уровне эмбриональной элиминации сельди // материалы I Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1988. С. 42.45. ДСП.
21. Черкашин С.А., Никифоров М.В., Шелехов В.А. Использование показателей смертности предличинок морских рыб для оценки токсичности цинка и свинца // Биология моря. 2004. Т. 30, № 3.
С. 247.252.
22. Чихачев О.А., Чихачев А.С. Подводные исследования видового состава и численности рыб в
районе строительства нефтяного терминала Баку.Новороссийск // Охрана водных биоресурсов в условиях интенсивного освоения нефтегазовых месторождений на шельфе и внутренних водных объектах
Российской Федерации. М.: Экономика и информатика, 2000. С. 249.251.
23. Шоттгер Р.А., Людке Дж.Л. Стратегия исследований для предсказания угрозы загрязнения водной среды // Теоретические вопросы водной токсикологии. Л.: Наука, 1981. С. 7.16.
24. Янкявичюс К., Пакальнис Р., Баранаускене А. и др. Влияние нефтяного загрязнения Балтийского моря на жизнедеятельность планктонных организмов и роль гидробактерий в самоочищении морских вод // Энкология (Вильнюс). 1992. № 4. С. 1.6.
25. Brown E.D., Baker T.T., Hose J.E. et al. Injury to the early life history stages of Pacific herring in
Prince William Sound after the Exxon Valdez oil spill // Am. Fish. Soc. Symp. 1996. Vol. 18. P. 448.462.
26. Carls M.G., Marty G.D., Hose J.E. Synthesis of the toxicological impacts of the Exxon Valdez oil spill
on Pacific herring (Clupea pallasi) in Prince William Sound, Alaska, U.S.A. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2002.
Vol. 59. P. 153.172.
90
91
27. Evans D.E., Rice S.D. Effects of oil on marine ecosystems: a review for administrators and policy
makers // Fish. Bull. 1974. Vol. 72, N 3. P. 625.638.
28. Falk-Petersen I.B., Kjorsvik E. Acute toxicity tests of the effects of oil and dispersants on marine fish
embryos and larvae. A review // Sarsia. 1987. Vol. 72, N 6. P. 411.414.
29. Hose J.E., McGurk M.D., Marty G.D. et al. Sublethal effects of the Exxon Valdez oil spill on herring
embryos and larvae: morphologic, cytogenetic, and histopathological assessments, 1989.1991 // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 2355.2365.
30. Kittredge J.S. The effects of crude oil pollution on the behavior of marine invertebrates. Final Report.
Arlington: Office of Naval Res., 1973. 14 p.
31. Kuhnhold W.W. The influence of crude oils in fish fry // Marine pollution and sea life. Swiery,
England: West Buflect Surrey, U.K., 1972. P. 315.317.
32. Marty G.D., Hose J.E., McGurk M.D., Brown E.D. Histopathology and cytogenetic evaluation of
Pacific herring larvae exposed to petroleum hydrocarbons in the laboratory or in Prince William Sound,
Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. Vol. 54. P. 1846.1857.
33. Marty G.D., Okihiro M.S., Brown E.D. et al. Histopathology of adult Pacific herring in Prince William
Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. Vol. 56. P. 419.426.
34. Maynard D.J., Weber D.D. Avoidance reactions of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) to
monocyclic aromatics // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 38, N 7. P. 772.778.
35. Maynard D.J. Behavioral and sensory aspect of petrochemical pollution on Pacific salmon. Seattle:
Univ. of Washington, 1980. 175 p.
36. McGurk M.D., Brown E.D. Egg-larval mortality of Pacific herring in Prince William Sound, Alaska,
after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 2343.2354.
37. Neff J.M., Burns W.A. Estimation of polycyclic aromatic hydrocarbon concentrations in the water column
based on tissue residues in mussels and salmon: an equilibrium partitioning approach // Environ. Toxicol.
Chem. 1996. Vol. 15. P. 2240.2253.
38. Norcross B.I., Hose J.F., Frandsen M., Brown F.D. Distribution, abundance, morphological condition,
and cytogenetic abnormalities of larval herring in Prince William Sound. Alaska, following the Exxon Valdez
oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 2376.2387.
39. Pearson W.H., Moksness E., Skalski J.R. A field and laboratory assessment of oil spill effects on survival
and reproduction of Pacific herring following the Exxon Valdez spill // Exxon Valdez Oil Spill: Fate and
Effects in Alaskan Waters / еds P.G.Wells, J.N.Butler, J.S.Hughes. Philadelphia: American Society for Testing
and Materials, 1995. P. 626.661.
40. Pearson W.H., Olla B.L. Threshold for detection of naphthalene and other behavioral responses by the
blue crab, Callinectes sapidus // Estuaries. 1980. Vol. 3, N 3. P. 224.230.
41. Pearson W.H., Elston R.A., Bienert R.W. et al. Why did the Prince William Sound, Alaska, Pacific herring
(Clupea pallasi) fisheries collapse in 1993 and 1994? Review of hypotheses // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
1999. Vol. 56. P. 711.737.
42. Pelletier M.C., Burgess R.M., Ho K.T. et al. Phototoxicity of individual polycyclic aromatic hydrocarbons
and petroleum to marine invertebrate larvae and juveniles // Environ. Toxicol. Chem. 1997. Vol. 16.
P. 2190.2199.
43. Percy J.A., Mullin T.S. Effects of crude oils on the locomotory activity of Arctic marine invertebrates //
Mar. Poll. Bull. 1977. Vol. 8, N 2. P. 35.39.
44. Percy J.A Responses of Arctic marine benthic crustaceans to sediments contaminated with crude oil //
Environ. Poll. 1977. Vol. 13. P. 1.10.
45. Percy J.A. Responses of Arctic marine crustaceans to crude oil and oil-tainted food // Environ. Poll.
1976. Vol. 10. P. 155.162.
46. Prince R.C., Owens E.H., Sergy G.A. Weathering of an Arctic oil spill over 20 years: the BIOS experiment
revisited // Mar. Poll. Bull. 2002. Vol. 44, N 11. P. 1236.1242.
47. Quality Status Report 2000, Region II . Greater North Sea. L.: OSPAR Commission, 2000. 136 p.
48. Rice S.D., Short J.W., Karinen J.F. Comparative oil toxicity and comparative animal sensitivity // Fate
and Effects of Petroleum Hydrocarbons in Marine Ecosystems and Organisms. N. Y.: Pergamon Press, 1977.
P. 78.94.
49. Rice S.D. Toxicity and avoidance tests with Prudhoe Bay oil and Pink salmon fry // Proc. Joint Conf.
Prev. and Contr. Oil Spills. Washington, D.C.: American Petroleum Institute, 1973. P. 667.670.
50. Sanborn H.R., Malins D.O. Toxicity and metabolism of naphthalene: A study with marine larval invertebrates
// Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1977. Vol. 154. P. 151.155.
51. Weber D.D., Maynard D.J., Gronlund W.D., Konchin V. Avoidance reactions of migrating adult
salmon to petroleum hydrocarbons // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 38, N 7. P. 779.781.
52. Wells P.G., Sprague J.B. Effects of crude oil on American lobster (Homarus americanus) larvae in the
laboratory // J. Fish. Res. Bd Can. 1976. Vol. 33, N 7. P. 1604.1614.
53. Wells P.G. Lobster and other decapod crustacean larvae as test organisms in marine acute larvae toxicity
bioassays // Proc. Aquatic Toxicity Workshop. 1975. N 4.5. P. 23.29._

Больше информации

Статьи о России


 

 


Copyright © 2005-2009 Защита сайта от бана. Учёт кликов из любых источников