Главная страница
Экономика
Статьи
Маркетинг
Менеджмент
Инвестиции

Паразитизм растений флоры Дальнего Востока России

А.В.КРЫЛОВ, Н.Ю.ЛЕУСОВА

Анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полупаразиты представлены
83 видами, принадлежащими к 15 родам и 5 семействам (Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мieгs., Cuscutaceae Dum.,
Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss.). Наиболее многочисленны они в семействе норичниковых – 9 родов,
68 видов.
Parasitic plants in flora of the Russian Far East. A.V.KRYLOV, N.Yu.LEUSOVA (Amur Branch of Botanical
Garden-Institute, FEB RAS, Blagoveschensk).
Analysis of flora of the Far East of Russia has shown, that plants - parasites are presented by 83 species belonging
to 15 genera and 5 families. The family Scrophulariасеае Juss. including 68 species of 9 genera is the most numerous.
the following parasitic plant families: are widespread. In the Far Eastern region Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мieгs.,
Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss. The statement, that biology of parasitic plants is
investigated insufficiently it is fair and for the Far East as well.
Утверждение, что паразитические растения изучены недостаточно [13, 15], справедливо
и для Дальнего Востока. Многие сведения по биологии, физиологии паразитических
растений все еще остаются фрагментарными. А современных исследований российских
ученых по этой проблеме практически нет. В настоящей работе мы предприняли попытку
обобщить эти сведения и представить систематику паразитических и полупаразитических
растений, обитающих на Дальнем Востоке России.
И.Г.Бейлин [1] указывал, что растения-паразиты представлены в 15 семействах:
Ваlаnорhоrасеае L.C. et A.A.Richard, Сuscutaceae Dum., Cynomoriaceae Lindl., Нуdnoraceae
С.A.Agardh, Кrаmeriaceae Dum., Lаurасеае Juss., Lennoaceae Solms-Laubach, Loranthaсеае
Juss., Мisodendraceae J.G.Agardh, Оlосасеае Juss. ex R.Br., Орiliасеае Valeton, Оrobanchaceae
Vent., Rafflesiaceae Dumort., Santalaceae R. Вr., Sсrорhulariaсеае Juss. Приведенный список
семейств в настоящее время следует расширить до 16, добавив омеловые Viscaceae Мiers,
хотя по этому поводу существует два мнения. Ряд специалистов объединяет омеловые и
ремнецветниковые (Loranthaсеае) в одно семейство [4, 12], другие считают семейства близкими,
но самостоятельными [6, 13]. По системе А.Л.Тахтаджяна [10] семейства, в которых
представлены паразитирующие растения, принадлежат к 7 порядкам.
Из 16 приведенных семейств 8 отсутствуют на территории Российской Федерации
(Ваlanophoraceae, Суnomoriaceae, Нуdnoraceae, Кrameriaceae, Lennoaceae, Мisodendraсеае,
Оloсасеае, Орiliасеае) [6]. Cемейства Rafflesiaceae (раффлезиевые), Loranthaсеае (ремнецветниковые),
Lauraceae (лавровые) представлены во флоре регионов Российской Федерации
[12], но не отмечены на Дальнем Востоке. Раффлезиевые (8–9 родов, ~55 видов) в
мире весьма широко распространены, представлены в России на Кавказе в районе Пицундской
рощи единственным видом подладанником красным Суtinus rubra (Fourr.) Kom.,
КРЫЛОВ Александр Васильевич – доктор биологических наук, ЛЕУСОВА Наталья Юрьевна (Амурский филиал
Ботанического сада-института ДВО РАН, Благовещенск).
65
который паразитирует на корнях ладанника Сistis tauricus Вгеsl. Из ремнецветниковых
(~ 40 родов, 1400 видов) во флоре РФ (СССР) есть только ремнецветник европейский
Loranthus еuropaeus Jacq., поражающий дуб, каштан [12, 14]. В сем. лавровых ( ~ 50 родов,
2000 видов) единственный род Cassytha, где представлены растения-паразиты, распространен
в тропиках и субтропиках Азии и Америки, в РФ нет. Внешне кассита очень похожа
на повилику и нередко принимается за нее. Поэтому и название рода происходит от греческого
названия повилики kasytas, kadytas. Таким образом, в Дальневосточном регионе распространены
5 семейств: Santalaсеае, Viscaceae, Cuscutaceae, Orobanchaceae, Scrophulariасеае
[13]. Все растения семейств Cuscutaceae, Orobanchaceae являются облигатными паразитами.
Мы приводим список их паразитических и полупаразитических дальневосточных представителей
в порядке, принятом в определителе [7].
Сем. САНТАЛОВЫЕ SANTALACEAE R.Br.
Род Ленец Thesium L.
1. Л. китайский T. chinense Turcz.
2. Л. преломленный T. refractum C.A.Mey.
Сем. ОМЕЛОВЫЕ VISCACEAE Miers
Род Омела Viscum L.
1. О. окрашенная V. coloratum (Kom.) Nakai
Сем. ПОВИЛИКОВЫЕ CUSCUTACEAE Dum.
Род Повилика Сuscuta L.
1. П. китайская С. chinensis Lam.
2. П. полевая С. campestris Yunсk.
3. П. Тинео С. tinei Insenga
4. П. японская C. japonica Choisy
5. П. европейская C. europaea L.
6. П. льняная C. epilinum Weihe
7. П. тимьянная C. epithymum (L.) Nathh.
Сем. ЗАРАЗИХОВЫЕ OROBANCHACEAE Vent.
Род Заразиха Orobanche L.
1 З. синеватая O. coerulescens Steph.
2. З. густоколосая O. pycnostachya Hance
3. З. амурская O. amurensis (G.Beck) Kom.
Род Бошнякия Boschniakia C.A.Mey.
1. Б. русская B. rossica (Cham. et Schlecht.) B.Fedtsch.
Род Фацеллянтус Phacellanthus Siebold et Zucc.
1. Ф. трубкоцветковый Ph. tubiflorus Siebold et Zucc.
Сем. НОРИЧНИКОВЫЕ SCROPHULARIACEAE
Juss.
1. Род Кастиллея Сastilleja Mutis
1. К. красная С. rubra (Drob.) Rebr.
2. К. изменчивоцветная С. variocolorata Khokhr.
3. К. изящная C. elegans Malte
4. К. бледная C. pallida (L.) Spreng.
5. К. гипарктическая С. hyparctica Rebr.
6. К. юконская C. yukonis Pennell
7. К. ложногиперборейская С. pseudohyperborea Rebr.
8. К. хвостатая C. caudate (Pennell) Rebr.
9. К. Павлова C. pavlovii Rebr.
10. К. Ольги C. olgae Khokhr.
11. К. уналашкинская C. unalaschcensis (Cham. et
Schlecht.) Malte
2. Род Мытник Pedicularis L.
1. М. головчатый P. capitata Adams
2. М. скипетровидный P. sceptrum-carolinum L.
3. М. печальный P. tristis L.
4. М. крупноцветковый P. grandiflora Fisch.
5. М. шерстистый P. lanata Willd. ex Cham. et
Schlecht.
6. М. Палласа P. pallasii Vved.
7. М. Эдера P. oederi Vahl
8. М. лисохвостый P. alopecuroides Stev. ex Spreng.
9. М. волосистый P. hirsuta L.
10. М. Лангсдорфа P. langsdorfii Fisch. ex Stev.
11. М. Коидзуми P. koidzumiana Tatew. et Ohwi
12. М. охотский P. ochotensis Khokhr.
13. М. сидячегубый P. apodochila Maxim.
14. М. внутренний P. interioroides (Hult.) Khokhr.
15. М. белогубый P. albolabiata (Hult.) Ju. Kozhevn.
16. М. новоземельский P. novaiae-zemliae (Hult.) Ju.
Kozhevn.
17. М. тихоокеанский P. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn.
18. М. голоколосый P. gymnostachya (Trautv.) Khokhr.
19. М. носатый P. nasuta Bieb. ex Stev.
20. М. мохнатый P. villosa Ledeb. ex Spreng.
21. М. миловидный P. venusta Schang. ex Bunge
22. М. рассеченно-прицветниковый P. schistostegia
Vved.
23. М. маньчжурский P. mandshurica Maxim.
24. М. полосатый P. striata Pall.
25. М. лабрадорский P. labradorica Wirsing
26. М. лапландский P. lapponica L.
27. М. перевернутый P. resupinata L.
28. М. Кузнецова P. kuznetzovii Kom.
29. М. крючковатый P. adunca Bieb. ex Srev.
30. М. Каро P. karoi Freyn.
31. М. Пеннелла P. pennellii Hult.
32. М. колымский P. kolymensis Khokhr.
33. М. мутовчатый P. verticillata L.
34. М. колосовый P. spicata Pall.
35. М. прелестный P. amoena Adams ex Stev.
36. М. мохнатоодетый P. eriophora Turcz.
37. М. Шамиссо P. chamissonis Stev.
66
3. Род Очанка Euphrasia L.
1. О. Максимовича E. maximowiczii Wettst.
2. О. уссурийская E. ussuriensis Juz.
3. О. якутская E. jacutica Juz.
4. О. северная E. hyperborea Jцrgens.
5. О. аянская E. ajanensis Worosch.
6. О. мягкая E. mollis (Ledeb.) Wettst.
7. О. иезская E. yezoensis Hara
8. О. амурская E. amurensis Freyn
9. О. мохнатая E. hirtella Jord. ex Reut.
4. Омфалотрикс Omphalothrix Maxim.
1. О. длинноножковый O. longipes Maxim.
5. Род Зубчатка Odontites Ludw.
1. З. обыкновенная O. vulgaris Moench.
6. Род Погремок Rhinanthus L.
1. П. малый R. minor L.
2. П. северный R. borealis (Stern.) Druce
3. П. весенний R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
4. П. летний R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
5. П. бескрылый R. apterus (Fries) Ostenf.
7. Род Марьянник Melampyrum L.
1. М. розовый М. roseum Maxim.
2. М. щетинстый М. setaceum (Maxim. ex Palib.) Nakai
8. Род Фтейроспермум Phtheirospermum Bunge
1. Ф. китайский Ph. chinense Bunge
9. Род Сифоностегия Siphonostegia Benth.
1. С. китайская S. chinensis Benth.
Из сем. санталовые (более 30 родов, ~ 400 видов) в России и на ее Дальнем Востоке
произрастают представители только рода ленец Тhesium (в СССР – 25), к которому относится
более половины видов семейства, полупаразиты [8].
Сем. омеловые (~ 100 видов) представлено во флоре РФ 2 родами и 3 видами [8]. У рода
омела Viscum L. два вида: о. белая V. album L. и о. окрашенная V. соloratum (Коm.) Nakai,
распространенная на Дальнем Востоке. Чаще всего сообщается, что первый имеет плод
белого цвета, второй – красно-оранжевого или желтого. Многие вопросы биологии не изучены.
Например, груша считается видом высокоустойчивым, почти иммунным, к омеле
белой [2]. На Дальнем Востоке мы наблюдали заражение груши омелой окрашенной во
Владивостоке в районе Седанки, правда, более редкое, чем яблони. Поражение груши отмечено
и Д.П.Воробьевым [4]. Семена распространяются птицами, поэтому наиболее сильно
поражаются растения вдоль речек и ручьев, где птицы чистят клювы на деревьях.
Повиликовые (~150–170 видов [6]) насчитывают во флоре СССР до 40 видов [12, 14].
Все виды относятся к одному роду Cuscuta L., паразиты, в России – карантинные сорняки.
Повилика китайская С. сhinensis Lam. отмечена на сухих склонах в районе Хабаровска
еще В.А.Комаровым и Е.Н.Клобуковой-Алисовой [10], ее присутствие в местной флоре
более поздними находками не подтверждается. Массовый аборигенный вид п. японская
С. jароniса Сhoisy распространена в Нижне-Зейском*, Буреинском, Амгунском, Уссурийском
районах. Поражает травы, кустарники, поросль деревьев, реже культурные растения
– сою, клевер, смородину. Мы находили его даже на злаках, которые принято считать
крайне высокоустойчивыми. Остальные пять видов – заносные для региона. П. полевая
С. саmpestris Yunck. появилась сравнительно недавно на дикорастущих, в том числе
рудеральных и культурных растениях в Буреинском и Уссурийском районах, где распространена
и п. Тинео С. tinei Insenga. Широко встречается п. европейская С. europaea
L. С культурой льна тесно связана п. льняная С. ерilinum Weihe, и распространение ее
сокращается с уменьшением площадей под льном. П. тимьянная С. ерithymum (L.) Nathh.
поражает многолетние травянистые растения.
Бейлин [1] считал, что в сем. заразиховых (~ 160 видов, подавляющее большинство – из
Северного полушария) паразитизм выявлен у 16** родов: Воschniakia С.А.Меу., Сistanche
Ноffmgg. еt Link, Соnopholis Wallr., Маnnagettaea Н.Smith, Хуlanche (Нооk. f. еt Тhorns.)
* Здесь и далее имеются в виду флористические районы, выделенные при районировании cоветского Дальнего
Востока [8].
** У Тахтаджяна в [10] 13 родов, во флоре СССР – 15 [12].
67
G.Весk, Аеginetia L., Рhelypaea L. (Diphelypaea Nicolson), Сhristisonia Gагdn., Ерifagus Nutt.,
Gleadovia Gаmblе еt Ргаin, Оrobanche L., Рhacellanthus Siеbоld еt Zucc., Lathraea L., Тiеnmuia
Нu, Раtурholis Махim., Kорsiорsis G.Весk. Род Lathraea L. большинство ботаников относит
к норичниковым. Позже растения-паразиты доказаны для рода Necranthus Gilli [1]. C учетом
этого число родов по-прежнему равно 16. По «Флоре СССР» сем. заразиховых представлено
в России 6 родами: Сistanche Hoffmgg. et Link. – (18 видов), Diphelypae Nicolson
(4 вида), Orobache L. (150 видов), Воsсhniakia C.A.Mey (1 вид), Маnnagettaea Ср. с рус.
переводом ниже H. Smith (1 вид ), Рhacellanthus Siebold et Zucc. (1 вид) [14]. Из них маннагаттея
иркутская М. ircutensis М. Рор. (= M. hummelii H. Smith распространена в восточной
Сибири, виды рода дифелипея – на Кавказе, рода цистанхе – на Кавказе и Средней Азии.
Остальные три рода представлены на ДВ.
По «Флоре СССР» [12] для Уссурийского района и Сахалина приводится фацеллянтус
трубкоцветковый Рh. tubiflorus Siebold et Zucc. Д.П.Воробьев [4] в окрестностях Владивостока
отмечает п. материковый Р. сontinentalis Коm., паразитирующий на корнях ясеня маньчжурского,
сирени амурской, элеутерококка колючего и актинидии коломикты. Растения
этого рода приурочены к кабаньим тропам и другим местам, часто посещаемым лесными
животными, которыми они и разносятся [11]. По своей морфологии и образу жизни очень
напоминают Rafflesia arnoldi R.Br., от которой отличаются наличием стебля, спрятанного в
почву. Из 3 известных видов рода бошнякия один – В. hаndelii J. Весk обитает в Китае,
второй – В. hооkeri Wа1р. в Северной Америке, третий – бошнякия русская В. rossica (Сham.
et. Sсhlecht.) В. Fedtsch. – в России, Японии и на северо-западе Северной Америки [8], он
отмечен на ольховниках, реже на ольхе волосистой в Амурской области. Род заразихa насчитывает
до 150 видов, во «Флоре СССР» – 85 [12]. По всему югу Дальнего Востока встречается
з. синеватая О. соerulescens Steрh., паразитирующая на корнях полыни [12]. На полыни
также паразитируют з. густо- или толстоколосая О. русnostachya Наnce [3] и з. амурская
О. amurensis (G. Весk) Kom., распространенные в Нижне-Зейском, Буреинском и Уссурийском
районах.
Среди 250 родов и более 3000 видов сем. норичниковые паразитов мало. Наибольшее
количество родов, в которых они представлены, приводит И.Г.Бейлин [1]. После его исследований
были выявлены еще 4 рода, паразитизм отдельных видов которых был доказан.
Получаем следующий список: Agalinis Raf., Alectra* Thunb., Aureolaria Raf., Bartsia L.,
Buclhnera L., Buttonia Mackenz. ex Benith., Caslilleja Mutis., Centhranthera R.Br., Cordiianthus
Null., Dasistoma Raf., Eufrasia L., Gerardia L., Harveya* Hook., Hyobanche* L., Lathrea L .,
Macranthera Torr., Melampyrum L., Monochasma Maxim., Odontites Ludw., Schwalbea L.,
Orthantha (Benth) A. Kerner, Orthocarpus Nult., Pedicularis L., Phtheirospermum Bunge.,
Rhinanthus L., Rhynchocorys Griseb., Scymeria Pursh., Siphonostegia Benth., Sopubia Buch.Hani., Striga* Lour., Tetraspidium Bak., Tomanthera Raf., Tozzia L. (Звездочкой отмечены
четыре рода облигатных паразитов, не содержащих хлорофилла.) Во «Флоре СССР»
[12] приводится 15 родов, абсолютных паразитов в которых нет, для Дальнего Востока
– 9 [5].
В Нижне-Зейском, Буреинском, Уссурийском районах в кустарниках, дубовых лесах, по
обочинам дорог распространена сифоностегия китайская S. chinensis Benth. Там же и в тех
же местообитаниях, а также на лугах и сухих склонах можно встретить фтейроспермум китайский
Рh. сhinense Вunge. В роде марьянник Меlampyrum L. (~50 видов, во «Флоре СССР» –
20) 2 дальневосточных вида, встречающихся практически в одних и тех же районах – Даурском,
Нижне-Зейском, Буреинском, Уссурийском: м. розовый М. roseum Maxim. (на лесных
лужайках, по склонам сопок, водоразделам, у дорог, в широколиственных и смешанных лесах)
и м. щетинистый М. setaceum (Махim. eх Раlib.) Nakai (в дубовых и сосновых лесах),
возможно, являющийся формой М. roseum [6]. Погремок северный R. borealis (Stern.) Druce
68
растет на побережье и в сырых лугах в долинах рек. К этому аборигенному виду сравнительно
недавно добавились 4 заносных: п. малый R. minor L. – в Уссурийском, Южно-Сахалинском,
Южно-Курильском районах, п. весенний R. vernalis (N. Zing) Schischk. et Serg. и п. летний
R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. – повсеместны, п. бескрылый R. apterus (Friеs)
Ostenf. – на юге Камчатки и в Южно-Сахалинском районе. На лугах, у дорог и среди кустарников
на песчаных увалах на юге региона в Даурском, Нижне-Зейском, Буреинском, Амгунском,
Уссурийском, Южно-Сахалинском районах встречается зубчатка обыкновенная Odontites
vulgaris Moench. Омфалотрикс длинноножковый Omphalothrix longipes Maxim. – представитель
монотипного рода, обитатель болот и сырых лугов Нижне-Зейского, Буреинского, Уссурийского
районов. Из 9 видов дальневосточных очанок Еuphrasia L. о. мохнатая Е. hirtella
Jord. ex Reut. – заносный вид в Даурском районе, о. иезская Е. уеzoensis Нarа отмечена в
Южно-Сахалинском районе и на Южных Курилах, о. мягкая Е. mollis (Ledeb.) Wettst. – на
Курилах, Камчатке, в Корякии, о. северная Е. hyperborea Jцrgens. – на севере региона до ВерхнеЗейского и Амгунского районов на юге, о. уссурийская Е. ussuriensis Juz., о. якутская E.
jасutiса Juz., о. амурская Е. amurensis Fгеуn. и о. Максимовича Е. mахimoviczii Wettst. – на юге
Дальнего Востока, последняя – к северу до Охотска, Алдана, Камчатки, о. аянская Е. аjаnеnsis
Worosch. – эндемик Охотского района. О. уссурийская способна расти на сухих и остепненных
склонах [8]. В роде мытник Реdiсu1аris L. примерно 600 видов [6], во «Флоре СССР» –
130 [12], на Дальнем Востоке России – 37 [8]. Это растения горные, арктические, тундровые,
лесные, степные, реже пустынные; однолетние и многолетние. Род Саstilleja Мutis (всего ~
250, из них 15 во «Флоре СССР») преимущественно североамериканский, на севере Дальнего
Востока можно встретить 11 его видов, в том числе эндемиков к. Павлова С. раvlovii Rеbr.
и к. Ольги С. о1gae Кhokhr. К. бледная C. pallida (L.) Spreng., как указано еще В.Л.Комаровым
[7], спускается южнее Амура.
Рассмотренные полупаразитные виды норичниковых относятся к трибе Rhinantheae
Wettst. подсемейства Rhinanthoideae Wettst. [8].
Растения-хозяева для полупаразитов из сем. норичниковые чаще всего не приводятся.
Факультативные паразиты паразитируют на многих одно- и двудольных растениях. Считается,
что для видов из родов Odontites Ludw., Еuphrasia L., Rhinanthus L., Melampyrum L.
вид хозяина не играет большой роли, так как они, присасываясь к корням растений, потребляют
только воду с растворенными солями. В эксперименте степень зависимости от растенияхозяина из выше приведенных родов и рода Tozzia L. варьировала [2]. По мере углубления
паразитизма утрачивается всеядность и появляются предпочтения, например к злакам
и бобовым.
Итак, анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полупаразиты
представлены 83 видами из 15 родов и 5 семейств, наиболее многочисленны в
сем. норичниковых – 9 родов, 68 видов.
По нашему мнению, изучение этих растений как паразитов только начинается. Очень
мало известно об омеле окрашенной. Практически всегда омелы описываются на примере
о. белой, c последующим переносом известных данных на о. окрашенную. Возникает вопрос,
имеются ли для этого достаточные основания. В частности, И.Г.Бейлин [1] сообщает,
что границы распространения омелы белой определяются среднемесячной температурой
января -10°С. Омела окрашенная встречается в Приморье и Приамурье, где средняя температура
января значительно ниже, например, в Благовещенске – -24,3°С. Этот же автор отмечал,
что в отношении изученности болезней растений «беспризорными» оказались вызываемые
паразитами из высших растений – омелой, заразихами, повиликами. Вред, причиняемый
паразитическими цветковыми растениями, невелик, но некоторые из них могут
быть причиной довольно существенных потерь [9].
Таким образом, изучение биологии, хозяйственного значения и даже таксономии растенийпаразитов и полупаразитов заслуживает большего внимания.

Больше информации

Статьи о России


 

 


Copyright © 2005-2009 Защита сайта от бана. Учёт кликов из любых источников